1) التشريح المجهري للكلية.
1.1) تركيب نسيج الكلية.
- يسمح لنا فحص مقطع سهمي وسطي للكلية بالتعرف على 3 أجزاء أساسية: الكبسولة الكلوية، النخاع الكلوي و القشرة الكلوية.
- تستمر الكبسولة الواصلة (مكونة من نسيج واصل) المحيطية على مستوى النقير مع النسيج الواصل الذي يحيط بكؤوس الكلية و حوضها.
- قشرة الكلية.
يقتصر نسيج القشرة على جسيمات مالبيغي.
- المنطقة النخاعية.
و تتكون المنطقة النخاعية من أهرام مالبيغي و أهرام فيران. و حسب بلوم و فوسيت يتراوح عدد أهرام مالبيغي بين 8 و 18. و تحتوي كل من تلك الأهرام على قمة و مثقوبة بفوهات القنوات الحليمية البارزة في تجويف الكأس الملائم، و قاعدة منتفشة بالعديد الأهرام الصغيرة الرقيقة و الطويلة المتجه نحو تحدب الكلية و تسمى أهرام فيران.
- القشرة.
و تكون الفشرة بقية نسيج الكلية، و هي تقع في السطح بين أهرام مالبيغي.
- و يتكون النخاع و القشرة من مجموع الكليون و النسيج الخلالي الكلوي.
يتراوح مجموع عدد الكليونات في الكلية الواحدة بين 1 و 4 ملايين.
أما الكليون فهو الوحدة الوظيفية التي ترتبط بنظام الأنابيب الجامعة لبيليني.
و تربط القطعة النهائية الأنبوب المتلوي الداني بعروة هنلي و من ناحية أخرى ترتبط عروة هنلي بالقطعة الأولية من الأنبوب الملتوي القاصي.
و يتحدث بعض المؤلفين عن قطعت مرور بين الأنبوب الملتوي القاصي و الأنبوب الملتوي الجامع و تسمى تلك القطعة بالأنبوب الرابط.
و تحاط أجزاء الكليون المختلفة بنسيج رابط و وعائي خلالي يحتوي على العديد من الأوعية الدموي، بعد القنوات اللمفاوية و أعصاب نباتية المخصصة لحركة الأوعية.
تنقسم شرايين ما بين الفصوص كفروع للشريان الكلوي، إلى شرايين مقوسة لا تلتقي بينها. و تفرق هذه الأخيرة عن شرايين ما بين الفصوص التي تنبثق عنها الشرايين الكبيبية الواردة التي تقترن بباقة شعيرات دموية (أوعية دقيقة) في الكبيب ويعاد الدم بعد ذالك عبر الشرايين الكبيبية الصادرة. و تعطي هذه الأخيرة شبكة الشعيرات المحيطة بالأنبوب.
و تصدر الشعيرات الدموية الصادرة من الكبيبات المجاورة للنخاع، فرعا يروي النخاع (الشريان الأيمن).
و يعاد الدم الآتي من شبكة الشعيرات الدموية المحيطة بالأنبوب في القشرة و شبكة ااشعريرات الدموية المنبثقة عن الشرايين اليمنى، عبر الوريدات، ثم الأوردة(الأوردة بين الفصوص و الأوردة اليمنى، الأوردة المقوسة، الأوردة بين الفصوص و الوريد الكلوي). و يمثل هذا النظام العرقي نظام باب ذو ضغط مرتفع مع شبكة شعيرات دموية عجيبة من نوع الشرايين
.2.1) الكبيب.
يشمل جسيم ماليبغي الكبيب و ورقتي كبسولة(الحشوية والجدارية) بومان التي تحدد حول الكبيب غرفة التصفية التي تحتوي على البول البدائي الذي يجري من القطب البولي نحو الأنبوب الملتوي الداني.
و يتناول الشريان الكبيبي الوارد الكبيب عبر قطبه الوعائي و يتفرق إلى 5 أو 6 شريانات التي تنبثق عناه 20 عروة من الشعيرات الدموية. و تعاد هذه الأخيرة من طرف الشريان الكبيبي الصادر، ذو قطر أصغر من قطر الشريان الوارد، الذي يترك الكبيب على مستوى قطبه العرقي.
و تتكون عرى تلك الشعيرات الدموية من 3 أنواع من العناصر: الخلايا البطانية بالشعيرات الدموية، الغشاء القاعدي و الخلايا المسراقية.
1- تخترق الخلايا الباطنية بالشعيرات الدموية، بثقوب.
2- يستمر الغشاء القاعدي الغليظ مع غشاء بطانة الشرايين الواردة و الصادرة للكبيب و يتميز بانتظامه بين عرى الشعيرات الدموية.
3- تتموضع الخلايا المسراقية، الموجودة في الداخل بين الخلايا الباطنية لشعريات العرى العرقية و من وظائفها التقلص استجابة لمختلف الوسائط و البلعمة.
أما ورقتي كبسولة بومان، الجدارية والحشوية، فهي تنعكس الواحدة عل الأخرى على مستوى القطب العرقي من الكبيب.
- أما الورقة الجدارية فهي، مصنوعة من نسيج ظهاري حرشفي يتكئ على غشاء قاعدي يتموضع في الخارج، و تستمر تلك الورقة بالنسيج الظهاري في بداية الأنبوب الملتوي الداني.
- أما الورقة الحشوية فهي مصنوعة من طبقة متقطعة من خلايا تسمى خلايا رجلاء التي ترسل امتدادات سيتوبلازمية عديدة حيث تنفصل مجموعة كثيرة من الأرجل الرقيقة. التي تنطبق مشتبكة فيما بينها، في الواجهة الخارجية من غشاء الشعيرات الدموية القاعدي.
أما الغشاء القاعدي الكبيبي فهو غليظ و يتكون من طبقة كثيفة مركزية و طبقتان واضحتان. و ينتج ذالك الغشاء عن اندماج الغشاءين القاعديين الظهارية و البطانية.
و هكذا يتكون حاجز التصفية الكبيبية من:
1- بطانة الشعيرات الدموية المثقبة المشحونة سلبا على السطح بسبب وجود بروتين سكري ذو سطح متعدد الأيونات الذي يضبط ولوج الجزيئات.
2- الغشاء القاعد الذي يعمل من جهة كغربال جزيئي يحتفظ ببروتينات ذات وزن الجزيئي أعلى من وزن الألبومين(6800 دالتون)، و من ناحية أخرى يعمل انتقائيا حسب شحنات البروتينات بسبب وجود شحنات أنيونية.
3- غشاء التصفية الجامع لأرجل الخلايا الرجلاء، أيضا مشحون سلبا.
3.1) أنبوب بييلني الجامع.
يتكون نسيج الأنابيب الجامعة من نوعين من الخلايا:
- خلايا واضحة، أكثر عددا، و تحمل على واجهة القمة من زغيبات قصيرة و نادرة فقيرة من العضيات.
- خلايا فاصلة(أو خلايا ألفا)، مظلمة، يمكن التعرف عليها بواسطة المجهر الالكتروني و تمثل في قطبها بالقمة و في قطبها القاعدي طيات في العشاء السيتوبلاتزمي مع ميتوكندريات. و هي تحتوي على العديد من الريبوسومات و الفجوات.
4.1) الجهاز المجاور للكبيب.
يتكون الجهاز المجاور للكبيب من خلايا عضلية شبيهة بالظهارية، خلايا لاسيس و البقعة الكثيفة.
1.1.4) الخلايا الظهارية الشبيهة بالعضلية.
تتبدل هذه الخلايا إلى خلايا عضلية ملساء في الشريان الوارد أثناء النفاذ في الكبيب. و يتميز السيتوبلازم فيها بتمايز مزدوج، عضلي أملس( ألياف عضلية) و غددي أصم( حويصلة إفراز). تفرز هذه الخلايا مادة الرينين في دم الشريان الوارد. و تتسبب تلك المادة في ارتفاع ضغط الدم. و يرتبط ضبط إفراز مادة الرنين بضغط الدم و بمحتوى البول من الصوديوم بالأنبوب القاصي.
2.1.4) خلايا لاسيس.
توجد خلايا لاسيس في الفضاء المثلث الشكل بما في ذالك بين الشريان الوارد و الشريان الصادر و الأنبوب الملتوي القاصي. و هي تنتظم داخل شبكة من الأغشية القاعدية المشابهة للخلايا المسراقية التي تستمر بها.
3.14) البقعة الكثيفة.
البقعة الكثيفة هي المنطقة من الأنبوبالملتوي القاصي الذي يتكئ بواسطة غشائه القاعدي على الخلايا العضلية الشبيهة بالظهارية.
2) وظائف الكليون.
تعالج الكليتين يوميا حوالي 180 لتر من البول البدائي، و فقط 1 % منه يرمى في الوسط الخارجي، أما الباقس فيرسل في الدورة الدموية. و لابد من التذكير أن في اللتر الواحد من الدم المصفى ، حوالي 120 ميللتر يمر عبر الحاجز الكبيبي. ينتج تكوين البول النهائي عن، التصفية الكبيبية، إعادة الامتصاص و الإفراز الأنبوبي.
1.2) التصفية الكبيبية.
1.1.2) إثبات التصفية الكبيبية.
1.1.1.2) البول الكبيبي.
إن البول الكبيبي الموجود في الغرفة الكبيبية، ناتج عن التصفية الفائقة للمصل: أما الأدلة الغير المباشرة على ذالك ترتكز على إلغاء وظيفة الأنبوب بواسطة الحامض السيانيدري أو الزئبق. مما يؤدي إلى إدرار كثير لسائل قريب من البلازما من حيث التركيب.
أما الدليل المباشر فهو يجلب من تجارب الاستخراج المجهري عند البرمائيات.
2.1.1.2) خصائص السائل الناتج عن التصفية الفائقة.
أما خصائص السائل الناتج عن التصفية الفائقة فهي كالآتي:
- إن تركيب البول الكبيبي مطابق للبلازما المتخلص من البروتينات. الكلور وحده يوجد في ذالك البول بتركيز أعلى من أجل إرضاء توازن دونان. و لا تخترق الأنيونات البروتينية غشاء التصفية.
- إن البول الكبيبي متوازي التنافذ مع البلازما.
- أما درجة حموضته فهي متطابقة لدرجة حموضة البلازما.
- أما تدفق التصفية الفائقة فهو يقاس طريقة الإزالة.
2.1.2) يصفي الكبيب الدم و ينتج البول.
إن الكبيب مصفاة جد دقيقة تحتفظ بالكريات الحمراء و الجزيئات الضخمة(البروتينات) و لكنها تسمح بمرور الماء، المحللات الكهربائية(الصوديوم، البولة وهو مادة سامة ناتجة عن تحلل البروتينات، الحامض البولي، الكريياتينين) و ينتج عن ذالك البول البدائي الذي يخضع لتحولات داخل الأنبوب. ثم يتم التخلص من بعض المواد، و تتم إعادة امتصاص مواد أخرى و بعد ذالك يفرز البول النهائي الذي سيجري في الأنابيب الجامعة.
3.1.2) آليات التصفية الكبيبية.
إن التصفية الكبيبية عملية غير نشيطة حيث تعبر السوائل عبر مصفاة بطريقة آلية لذلك. لذالك، تحتاج الكلية لضغط تصفية صافي و تدفق (حجم السائل المصفى في الوحدة الزمنية أي الدقيقة أو الثانية) تصفية كبيبية إيجابي. و ينتج مجموع ضغط التصفية الصافي الممارس على مستوى الكبيب عن:
- الضغط المائي السكوني(الهيدروستاتي) الذي يعكس ضغط الدم الشرياني داخل الكبيب. و يقدر ذالك الضغط بحوالي 55 مليمتر زئبقي.
- الضغط التنافذي الكبيبي الذي يتعارض مع الضغط المائي السكوني. و ينتج ذالك الضغط التنافذي عن اختلاف تركيز البروتينات البلازمية بين الوسط الشرياني و الوسط داخل الكبيب: يحاول الماء الالتحاق بالوسط الأكثر عنى بالبروتينات(الدم)، من أجل استعادة التوازن. و يقدر ذال الضغط ب 33 ميليمتر زئبقيي.
- الضغط المائي السكوني الكبسولي. و هو يتعارض أيضا مع الضغط المائي السكوني و يعكس ذالك الضغط الكبسولي الضغط الممارس من طرف السوائل داخل كبسولة بومان. و هي تقدر بحوالي 10 ميليمتر زئبقي.
ونحصل على الصيغة ضغط التصفية الصافي= الضغط المائي السكوني- (الضغط التنافذي الكبيبي + الضغط المائي الكبسولي) و هو يساوي في العموم 15 ميليمتر زئبقي. و هكذا يتبين أنه في حالة انخفاض شديد في ضغط الدم ( اقل من 8 ميليمتر زئبقي) لا تؤمن الكلية دورها في التصفية، لأن ضغطها الصافي للتصفية أقل من 0 أو يساوي0.
أما تدفق التصفية الكبيبية فهو كمية الدم المصفاة من طرف الغرفة الكبيبية في الدقيقة الواحدة، و يرتبط ذالك التدفق بالاتي:
- مساحة التصفية، المتناسبة مباشرة مع عد الكبيبات السليمة.
- نفاذية غشاء التصفية(التي يمكن أن تصاب في بعض الأمراض).
- ضغط التصفية الصافي.
4.1.2) ضبط التصفية الكبيبية.
أ) الآليات الداخلية.
تضبط الكلية بنفسها تدفق الدم الداخل، و ذالك بالضبط المباشر لقطر الشرايين الواردة والصادرة بفضل التغيرات المكتشفة من طرف الجهاز المجاور للكبيب و نظام رينين أنجيوتونسين:
تميل العضلة الملساء في الأوعية الدموية إلى الانقباض الذاتي تحت تأثير التمدد، و هكذا يؤدي ارتفاع ضغط الدم العام، إلى تضيق الشرايين الواردة فيساهم في الحفاظ على تدفق تصفية كبيبية ملائم. و يؤدي انخفاض ضغط الدم إلى الأثر المعكوس.
و بالإضافة إلى ذالك ينطلق رد الفعل الأنبوبي الكبيبي في حالة انخفاض تدفق: فان خلايا البقعة الكثيفة(بالجهاز المجاور للكبيب) حساسة لانخفاض التدفق و تطلق مواد كيميائية تتسبب في توسع الشرايين الواردة. و يعتقد أن هذه الآلية واحدة من أهم عوامل ضبط التصفية وإعادة الامتصاص الكلوي، و لكن العامل الصحيح لم يعرف بعد
أما الجهاز رينين أنجيوتونسين فهو يتحرك استجابة لثلاث محفزات:
- التحفيز المباشر من طرف الجهاز العصبي الودي.
- التحفيز بواسطة الخلايا المنشطة للبقعة الكثيفة.
الانخفاض الشديد لضغط الدم(حوالي 8 ميليمتر زئبقي) يتسبب مباشرة في ذالك التحفيز.
و استجابة لتلك التحفيزات المختلفة، تطلق خلايا الجهاز المجاور للكبيب في الشريان الصادر، الرينين. الذي يحفز تحويل الأنجيوتنسينوجين إلى الأنجيوتونسين I الذي يحول إلى الأنجيوتونسين II بواسطة أنزيم التحول، على مستوى الرئة.
أما الأنجيوتونسين II فهو يلعب دور قوي للتضييق على مستوى عضلات الأوعية الدموية الملساء، و هو يحفز أيضا فشرة الغدة الكظرية التي تنتج هرمون الألدوستيرون، الذي يتسبب في إعادة امتصاص الصوديوم و إذا الماء، بواسطة التنافذ.
ب)الآليات الخارجية.
في الحالات المستعجلة، حيث ضرورة تحويل الدم إلى الأعضاء النبيلة، يحفز الجهاز الودي مباشرة و بواسطة إنتاج الأدرينالين، يخفض التضييق الشديد للشرايين الواردة إلى الحد الأدنى التصفية. و بالإضافة إلى ذالك، يحفز بواسطة المستقبلات بيتا الأدرينالية(مستقبلات هرمون التوتر بيتا) الجهاز المجاور للكبيب من أجل الرفع من الضغط الشرياني العام.
2.2) إعادة الامتصاص الأنبوبية.
يختلف البول البدائي(أو السائل الناتج عن التصفية الفائقة) عن البول النهائي. إذ لا يحتوي البول النهائي إلا على فضلات الجسم والماء، بينما يطابق السائل الناتج عن التصفية الكبيبية البلازما الدموي، المتخلص من البروتينات. لذلك تلعب أنابيب الكليون دورا أساسيا: فهي فاعلات إعادة الامتصاص النشيطة و السلبية في الأنبوب.
1.2.2) إعادة الامتصاص النشيطة:
يتعلق الأمر باستعادة العناصعلى،ي تنقل ضد التدرجات الكهربائية و الكيميائية.و تمارس إعادة الامتصاص هذه على، الغلوكوز. الأيونات من صوديوم، بيكاربونات ، بوتاسيوم، كالسيوم، الكلور و الحوامض الأمينية، الفيتامينات و الحامض اللبني الحوامض العضوية. و كذالك تتطلب استعمال الطاقة من أجل سيرها.
2.2.2) إعادة الامتصاص السلبية(الساكنة).
تؤدي إعادة الامتصاص النشيطة للصوديوم، بواسطة التدرج، إلى إعادة امتصاص إجبارية للماء بالتدرج التنافذي.
و تتم أيضا إعادة الامتصاص السلبية للبولة تحت تأثير التدرج.
أما إعادة امتصاص الكلور فتتم حسب التدرج الكهربائي في الأنبوب القاصي.
3.2.2) أماكن إعادة الامتصاص.
أما أماكن الامتصاص فيهي، كالآتي:
- الأنبوب الداني حيث يتم امتصاص الغلوكوز، الفوسفات، السولفات،الصوديوم، الحامض البولي، البوتاسيوم، البيكاربونات.
- عروة هنلي في جزئها الصاعد حيث يتم امتصاص الكلور، الماء الصوديوم، و مختلف الأيونات الأخرى من بيكاربونات، بوتاسيوم، كالسيوم.
- الأنبوب القاصي حيث يتم امتصاص الماء مجددا، الصوديوم.
3.2) الإفراز الأنبوبي.
يتعلق الأمر بالإفراز المباشر لبعض للأيونات و الحوامض العضوية
1.3.2) الإفراز النشيط.
إذ يتم إفراز الحامض الهيبوريك الشبه أميني.
إفراز قواعد عضوية قوية: الغوانين، التيامين و الكولين.
كما يتم أيضا افرزا ايونات الهيدروجين.
2.3.2) الإفراز السلبي.
الذي يشمل:
- إفراز القواعد الضعيفة، النشادر هي تصبح أيونية إذا كان البول حامضيا و إفرازه مرتفعا بسبب تدرج التركيز.
- إفراز الحوامض الضعيفة، حامض الأسيتيل ساليسيليك(المعروف بالأسبرين) حامض البربوتيريك، و يكون هذان الحامضان على شكل أيوني إذا كان البول قاعديا و إفرازه مرتفعا.
أما البوتاسيوم فهو يخضع لإفراز سلبي في الأنبوب القاصي.
2.4) ضبط الحجم.
الذي ينتج أساسا عن الهرمون المضاد لإدرار البول، وهو هرمون منتوج من طرف الغدة النخامية. و نهو يكبح إدرار البول. يرفع هذا الهرمون من عدد قنوات الماء الموجودة في الأنابيب الملتوية القاصية و في الأنابيب الجامعة، بطريقة تجعل الماء يمر بسهولة إلى الوسط الخلالي.
3.4) خصائص البول.
في حالة إدرار حديث لبول من طرف شخص في صحة جيدة، يكون ذالك البول واضحا ذو لون يتراوح بين الأصفر الباهت إلى الشديد الاصفرار(ناتج عن تحلل البيلوروبين) ، معقم، ذو رائحة خفيفة، و تتراوح حموضته بين 5 إلى 8، و تتراوح كثافته بين 1.001 و 1.035.
مكونات البول العادية:
الماء بنسبة:95 %.
البولة(مادة سامة ناتجة عن تحلل البروتينات) بنسبة 2%.
الكرياتينين بنسبة 0.1 %( ناتج عن تحلل مادة الكرياتين العضلية).
الحامض البولي (مادة ناتجة عن تحلل الحوامض النووية) بنسبة 0.03%.
الحامض الايبوري.
الايروبيلين.
المواد السامة و الأدوية التي يتخلص منها الجسم بواسطة الكلية.
المخدرات و المنشطات.
المواد المعدنية، البوتاسيوم بنسبة 0.6 %، الكلور بنسبة 0.6 %، السولفات بنسبة 0.18 %، الصوديوم بنسبة 0.1 %،الفوسفات، الكربونات، الكالسيوم بنسبة 0,015 %، المغنزيوم 0.01 %.
أما المكونات الغير عادية للبول فهي:
الغلوكوز، البروتينات، الأجسام الكيتونية، الهيموغلوبين، المادة الصابغة الناتجة عن المادة الصفراء، الكريات الحمراء، الخلايا المتعددة النواة.
أمس في 10:48 am من طرف مريم صلاح
